upitbg

Egzogena giberelična kiselina i benzilamin moduliraju rast i kemiju Schefflera dwarfis: postupna regresijska analiza

Hvala vam što ste posjetili Nature.com. Verzija preglednika koju koristite ima ograničenu podršku za CSS. Za najbolje rezultate preporučujemo korištenje novije verzije preglednika (ili isključivanje načina kompatibilnosti u Internet Exploreru). U međuvremenu, kako bismo osigurali kontinuiranu podršku, prikazujemo stranicu bez stiliziranja ili JavaScripta.
Dekorativne lisnate biljke bujnog izgleda visoko su cijenjene. Jedan od načina da se to postigne je korištenje regulatora rasta biljaka kao alata za upravljanje rastom biljaka. Studija je provedena na Schefflera patuljastoj biljci (ukrasna lisnata biljka) tretiranoj folijarnim sprejevima giberelinske kiseline i benziladenina u stakleniku opremljenom sustavom za navodnjavanje maglom. Hormon je prskan po listovima patuljaste Schefflere u koncentracijama od 0, 100 i 200 mg/l u tri faze svakih 15 dana. Pokus je proveden na faktorijalnoj osnovi u potpuno randomiziranom dizajnu s četiri ponavljanja. Kombinacija giberelinske kiseline i benziladenina u koncentraciji od 200 mg/l imala je značajan utjecaj na broj listova, površinu lista i visinu biljke. Ovaj tretman također je rezultirao najvećim sadržajem fotosintetskih pigmenata. Osim toga, najveći omjeri topljivih ugljikohidrata i reducirajućih šećera uočeni su kod tretmana sa 100 i 200 mg/L benziladenina te 200 mg/L giberelina + benziladenina. Postupna regresijska analiza pokazala je da je volumen korijena prva varijabla koja je ušla u model, objašnjavajući 44% varijacije. Sljedeća varijabla bila je masa svježeg korijena, pri čemu je bivarijatni model objasnio 63% varijacije u broju listova. Najveći pozitivan učinak na broj listova imala je masa svježeg korijena (0,43), koja je bila pozitivno korelirana s brojem listova (0,47). Rezultati su pokazali da su giberelična kiselina i benziladenin u koncentraciji od 200 mg/l značajno poboljšali morfološki rast, sintezu klorofila i karotenoida Liriodendron tulipifera te smanjili sadržaj šećera i topljivih ugljikohidrata.
Schefflera arborescens (Hayata) Merr je zimzelena ukrasna biljka iz porodice Araliaceae, porijeklom iz Kine i Tajvana1. Ova se biljka često uzgaja kao sobna biljka, ali u takvim uvjetima može rasti samo jedna biljka. Listovi imaju od 5 do 16 listića, svaki dug 10-20 cm2. Patuljasta Schefflera se prodaje u velikim količinama svake godine, ali se rijetko koriste moderne metode vrtlarstva. Stoga, upotreba regulatora rasta biljaka kao učinkovitih alata za poboljšanje rasta i održive proizvodnje hortikulturnih proizvoda zahtijeva više pažnje. Danas se upotreba regulatora rasta biljaka značajno povećala3,4,5. Giberelična kiselina je regulator rasta biljaka koji može povećati prinos biljaka6. Jedan od njegovih poznatih učinaka je poticanje vegetativnog rasta, uključujući izduživanje stabljike i korijena te povećanje površine lista7. Najznačajniji učinak giberelina je povećanje visine stabljike zbog produljenja internodija. Folijarno prskanje giberelina na patuljastim biljkama koje ne mogu proizvoditi gibereline rezultira povećanim izduženjem stabljike i visinom biljke8. Folijarno prskanje cvjetova i lišća giberelinskom kiselinom u koncentraciji od 500 mg/l može povećati visinu biljke, broj, širinu i duljinu listova9. Izviješteno je da giberelini stimuliraju rast raznih širokolisnih biljaka10. Izduživanje stabljike uočeno je kod običnog bora (Pinussylvestris) i bijele smreke (Piceaglauca) kada su listovi prskani giberelinskom kiselinom11.
Jedna studija ispitivala je učinke triju regulatora rasta biljaka citokinina na stvaranje lateralnih grana kod Lily officinalis. Pokusi su provedeni u jesen i proljeće kako bi se proučili sezonski učinci. Rezultati su pokazali da kinetin, benziladenin i 2-preniladenin nisu utjecali na stvaranje dodatnih grana. Međutim, 500 ppm benziladenina rezultiralo je stvaranjem 12,2 odnosno 8,2 pomoćne grane u jesenskim i proljetnim pokusima, u usporedbi s 4,9 odnosno 3,9 grana kod kontrolnih biljaka. Studije su pokazale da su ljetni tretmani učinkovitiji od zimskih12. U drugom pokusu, biljke Peace Lily var. Tassone tretirane su s 0, 250 i 500 ppm benziladenina u posudama promjera 10 cm. Rezultati su pokazali da je tretman tla značajno povećao broj dodatnih listova u usporedbi s kontrolnim i biljkama tretiranim benziladeninom. Novi dodatni listovi uočeni su četiri tjedna nakon tretmana, a maksimalna proizvodnja listova uočena je osam tjedana nakon tretmana. 20 tjedana nakon tretmana, biljke tretirane tlom imale su manji porast visine od biljaka koje su prethodno tretirane13. Izviješteno je da benziladenin u koncentraciji od 20 mg/L može značajno povećati visinu biljke i broj listova kod Crotona14. Kod kala, benziladenin u koncentraciji od 500 ppm rezultirao je povećanjem broja grana, dok je broj grana bio najmanji u kontrolnoj skupini15. Cilj ovog istraživanja bio je istražiti folijarno prskanje giberelinskom kiselinom i benziladeninom kako bi se poboljšao rast Schefflera dwarfa, ukrasne lisnate biljke. Ovi regulatori rasta biljaka mogu pomoći komercijalnim uzgajivačima u planiranju odgovarajuće proizvodnje tijekom cijele godine. Nisu provedena istraživanja za poboljšanje rasta Liriodendron tulipifera.
Ovo istraživanje provedeno je u stakleniku za istraživanje unutarnjih biljaka Sveučilišta Islamski Azad u Jiloftu, Iran. Pripremljeni su ujednačeni presadnici patuljastog korijena Schefflere visine 25±5 cm (razmnoženi šest mjeseci prije eksperimenta) i posijani u posude. Posuda je plastična, crna, promjera 20 cm i visine 30 cm16.
Medij za uzgoj u ovom istraživanju bila je mješavina treseta, humusa, opranog pijeska i rižine ljuske u omjeru 1:1:1:1 (po volumenu)16. Na dno posude stavite sloj šljunka za drenažu. Prosječne dnevne i noćne temperature u stakleniku u kasno proljeće i ljeto bile su 32±2°C odnosno 28±2°C. Relativna vlažnost zraka kreće se do >70%. Za navodnjavanje koristite sustav za prskanje. U prosjeku se biljke zalijevaju 12 puta dnevno. U jesen i ljeto vrijeme svakog zalijevanja je 8 minuta, a interval između zalijevanja je 1 sat. Biljke su slično uzgajane četiri puta, 2, 4, 6 i 8 tjedana nakon sjetve, s otopinom mikronutrijenata (Ghoncheh Co., Iran) u koncentraciji od 3 ppm i navodnjavane sa 100 ml otopine svaki put. Otopina hranjivih tvari sadrži N 8 ppm, P 4 ppm, K 5 ppm te elemente u tragovima Fe, Pb, Zn, Mn, Mo i B.
Tri koncentracije giberelinske kiseline i regulatora rasta biljaka benziladenina (kupljenog od Sigme) pripremljene su u koncentracijama od 0, 100 i 200 mg/L te su poprskane po pupcima biljaka u tri faze u razmaku od 15 dana17. Tween 20 (0,1%) (kupljen od Sigme) korišten je u otopini kako bi se povećala njezina dugotrajnost i brzina apsorpcije. Rano ujutro, poprskajte hormone po pupcima i listovima Liriodendron tulipifera pomoću raspršivača. Biljke se poprskaju destiliranom vodom.
U različitim tretmanima mjereni su visina biljke, promjer stabljike, površina lista, sadržaj klorofila, broj internodija, duljina sekundarnih grana, broj sekundarnih grana, volumen korijena, duljina korijena, masa lista, korijena, stabljike i suhe svježe tvari, sadržaj fotosintetskih pigmenata (klorofil a, klorofil b) (ukupni klorofil, karotenoidi, ukupni pigmenti), reducirajući šećeri i topljivi ugljikohidrati.
Sadržaj klorofila u mladom lišću mjeren je 180 dana nakon prskanja pomoću klorofilometra (Spad CL-01) od 9:30 do 10:00 sati (zbog svježine lišća). Dodatno, površina lišća izmjerena je 180 dana nakon prskanja. Izvagaju se tri lista s vrha, sredine i dna stabljike iz svake posude. Ti se listovi zatim koriste kao predlošci na papiru A4 formata, a dobiveni uzorak se izrezuje. Također su izmjerene težina i površina jednog lista papira A4 formata. Zatim se površina šablonski otisnutih listova izračunava pomoću proporcija. Dodatno je određen volumen korijena pomoću graduirane cilindrične mjerne jedinice. Suha težina lista, suha težina stabljike, suha težina korijena i ukupna suha težina svakog uzorka izmjerene su sušenjem u pećnici na 72°C tijekom 48 sati.
Sadržaj klorofila i karotenoida mjeren je Lichtenthalerovom metodom18. U tu svrhu 0,1 g svježeg lišća samljeveno je u porculanskom mužaru koji je sadržavao 15 ml 80%-tnog acetona, a nakon filtriranja izmjerena je njihova optička gustoća spektrofotometrom na valnim duljinama od 663,2, 646,8 i 470 nm. Kalibrirajte uređaj koristeći 80%-tni aceton. Izračunajte koncentraciju fotosintetskih pigmenata pomoću sljedeće jednadžbe:
Među njima, Chl a, Chl b, Chl T i Car predstavljaju klorofil a, klorofil b, ukupni klorofil i karotenoide. Rezultati su prikazani u mg/ml biljke.
Reducirajući šećeri mjereni su Somogyjevom metodom19. Za to se 0,02 g biljnih izdanaka samelje u porculanskom mužaru s 10 ml destilirane vode i ulije u malu čašu. Čašu zagrijte do vrenja, a zatim filtrirajte njezin sadržaj pomoću Whatmanovog filter papira br. 1 kako biste dobili biljni ekstrakt. Prebacite 2 ml svakog ekstrakta u epruvetu i dodajte 2 ml otopine bakrovog sulfata. Pokrijte epruvetu vatom i zagrijavajte u vodenoj kupelji na 100°C 20 minuta. U ovoj fazi, Cu2+ se pretvara u Cu2O redukcijom aldehidnih monosaharida, a na dnu epruvete vidljiva je boja lososa (boja terakote). Nakon što se epruveta ohladi, dodajte 2 ml fosfomolibdenske kiseline i pojavit će se plava boja. Snažno protresite epruvetu dok se boja ravnomjerno ne rasporedi po cijeloj epruveti. Očitajte apsorbanciju otopine na 600 nm pomoću spektrofotometra.
Izračunajte koncentraciju reducirajućih šećera pomoću standardne krivulje. Koncentracija topljivih ugljikohidrata određena je Falesovom metodom20. U tu svrhu, 0,1 g klica pomiješano je s 2,5 ml 80%-tnog etanola na 90 °C tijekom 60 minuta (dvije faze od po 30 minuta) kako bi se ekstrahirali topljivi ugljikohidrati. Ekstrakt se zatim filtrira, a alkohol isparava. Dobiveni talog se otopi u 2,5 ml destilirane vode. U epruvetu se ulije 200 ml svakog uzorka i doda 5 ml indikatora antrona. Smjesa je stavljena u vodenu kupelj na 90 °C tijekom 17 minuta, a nakon hlađenja određena je njezina apsorbancija na 625 nm.
Eksperiment je bio faktorski eksperiment temeljen na potpuno randomiziranom dizajnu s četiri ponavljanja. Postupak PROC UNIVARIATE koristi se za ispitivanje normalnosti distribucija podataka prije analize varijance. Statistička analiza započela je deskriptivnom statističkom analizom kako bi se razumjela kvaliteta prikupljenih sirovih podataka. Izračuni su osmišljeni kako bi se pojednostavili i komprimirali veliki skupovi podataka radi lakšeg tumačenja. Naknadno su provedene složenije analize. Duncanov test proveden je pomoću SPSS softvera (verzija 24; IBM Corporation, Armonk, NY, SAD) za izračun srednjih kvadrata i eksperimentalnih pogrešaka kako bi se utvrdile razlike između skupova podataka. Duncanov višestruki test (DMRT) korišten je za identifikaciju razlika između srednjih vrijednosti na razini značajnosti (0,05 ≤ p). Pearsonov koeficijent korelacije (r) izračunat je pomoću SPSS softvera (verzija 26; IBM Corp., Armonk, NY, SAD) za procjenu korelacije između različitih parova parametara. Osim toga, provedena je linearna regresijska analiza pomoću SPSS softvera (v.26) za predviđanje vrijednosti varijabli prve godine na temelju vrijednosti varijabli druge godine. S druge strane, provedena je postupna regresijska analiza s p < 0,01 kako bi se identificirale osobine koje kritično utječu na listove patuljaste šeflere. Analiza puta provedena je kako bi se odredili izravni i neizravni učinci svakog atributa u modelu (na temelju karakteristika koje bolje objašnjavaju varijaciju). Svi gore navedeni izračuni (normalnost raspodjele podataka, jednostavni koeficijent korelacije, postupna regresija i analiza puta) provedeni su pomoću SPSS V.26 softvera.
Odabrani uzorci kultiviranih biljaka bili su u skladu s relevantnim institucionalnim, nacionalnim i međunarodnim smjernicama te domaćim zakonodavstvom Irana.
Tablica 1 prikazuje deskriptivnu statistiku srednje vrijednosti, standardne devijacije, minimuma, maksimuma, raspona i fenotipskog koeficijenta varijacije (CV) za različite osobine. Među tim statistikama, CV omogućuje usporedbu atributa jer je bezdimenzijski. Reducirajući šećeri (40,39%), suha masa korijena (37,32%), svježa masa korijena (37,30%), omjer šećera i šećera (30,20%) i volumen korijena (30%) su najviši. Sadržaj klorofila (9,88%).) i površina lista imaju najviši indeks (11,77%) i najnižu vrijednost CV-a. Tablica 1 pokazuje da ukupna vlažna masa ima najviši raspon. Međutim, ova osobina nema najviši CV. Stoga bi se za usporedbu promjena atributa trebale koristiti bezdimenzijske metrike poput CV-a. Visoki CV ukazuje na veliku razliku između tretmana za ovu osobinu. Rezultati ovog eksperimenta pokazali su velike razlike između tretmana s niskim sadržajem šećera u suhoj masi korijena, svježoj masi korijena, omjeru ugljikohidrata i šećera te karakteristikama volumena korijena.
Rezultati analize varijance pokazali su da je, u usporedbi s kontrolom, folijarno prskanje giberelinskom kiselinom i benziladeninom imalo značajan utjecaj na visinu biljke, broj listova, površinu lista, volumen korijena, duljinu korijena, indeks klorofila, svježu masu i suhu masu.
Usporedba srednjih vrijednosti pokazala je da regulatori rasta biljaka imaju značajan utjecaj na visinu biljke i broj listova. Najučinkovitiji tretmani bili su giberelična kiselina u koncentraciji od 200 mg/l i giberelična kiselina + benziladenin u koncentraciji od 200 mg/l. U usporedbi s kontrolom, visina biljke i broj listova povećali su se za 32,92 puta, odnosno 62,76 puta (Tablica 2).
Površina lista značajno se povećala u svim varijantama u usporedbi s kontrolom, s maksimalnim povećanjem uočenim pri 200 mg/l za giberelinsku kiselinu, dosegnuvši 89,19 cm2. Rezultati su pokazali da se površina lista značajno povećava s povećanjem koncentracije regulatora rasta (Tablica 2).
Svi tretmani značajno su povećali volumen i duljinu korijena u usporedbi s kontrolom. Kombinacija giberelinske kiseline i benziladenina imala je najveći učinak, povećavajući volumen i duljinu korijena za polovicu u usporedbi s kontrolom (Tablica 2).
Najviše vrijednosti promjera stabljike i duljine internodija uočene su u kontrolnom tretmanu i tretmanu s giberelinskom kiselinom + benziladeninom 200 mg/l.
Indeks klorofila povećao se u svim varijantama u usporedbi s kontrolom. Najviša vrijednost ove osobine uočena je pri tretmanu s gibereličnom kiselinom + benziladeninom 200 mg/l, što je bilo 30,21% više od kontrole (Tablica 2).
Rezultati su pokazali da je tretman rezultirao značajnim razlikama u sadržaju pigmenata, smanjenju šećera i topljivih ugljikohidrata.
Tretman giberelinskom kiselinom + benziladeninom rezultirao je maksimalnim sadržajem fotosintetskih pigmenata. Ovaj znak bio je značajno veći u svim varijantama nego u kontroli.
Rezultati su pokazali da svi tretmani mogu povećati sadržaj klorofila u Schefflera dwarf. Međutim, najveća vrijednost ove osobine uočena je u tretmanu s gibereličnom kiselinom + benziladeninom, koja je bila 36,95% veća od kontrole (Tablica 3).
Rezultati za klorofil b bili su potpuno slični rezultatima za klorofil a, jedina razlika bila je povećanje sadržaja klorofila b, koji je bio 67,15% veći od kontrole (Tablica 3).
Tretman je rezultirao značajnim povećanjem ukupnog klorofila u usporedbi s kontrolom. Tretman giberelinskom kiselinom 200 mg/l + benziladeninom 100 mg/l doveo je do najveće vrijednosti ove osobine, koja je bila 50% veća od kontrole (Tablica 3). Prema rezultatima, kontrola i tretman benziladeninom u dozi od 100 mg/l doveli su do najvećih stopa ove osobine. Liriodendron tulipifera ima najveću vrijednost karotenoida (Tablica 3).
Rezultati su pokazali da se pri tretiranju giberelinskom kiselinom u koncentraciji od 200 mg/L sadržaj klorofila a značajno povećava u odnosu na klorofil b (slika 1).
Učinak giberelinske kiseline i benziladenina na a/b Ch. Udjeli patuljaste šeflere. (GA3: giberelinska kiselina i BA: benziladenin). Ista slova na svakoj slici označavaju da nema značajne razlike (P < 0,01).
Učinak svakog tretmana na svježu i suhu težinu drva patuljaste šeflere bio je značajno veći nego u kontrolnoj skupini. Giberelinska kiselina + benziladenin u dozi od 200 mg/l bio je najučinkovitiji tretman, povećavajući svježu težinu za 138,45% u usporedbi s kontrolom. U usporedbi s kontrolom, svi tretmani osim 100 mg/L benziladenina značajno su povećali suhu težinu biljke, a 200 mg/L giberelinske kiseline + benziladenina rezultiralo je najvećom vrijednošću za ovu osobinu (Tablica 4).
Većina varijanti značajno se razlikovala od kontrole u tom pogledu, s najvišim vrijednostima koje su pripadale 100 i 200 mg/l benziladenina i 200 mg/l giberelinske kiseline + benziladenina (slika 2).
Utjecaj giberelinske kiseline i benziladenina na omjer topljivih ugljikohidrata i reducirajućih šećera kod patuljaste šeflere. (GA3: giberelinska kiselina i BA: benziladenin). Ista slova na svakoj slici označavaju da nema značajne razlike (P < 0,01).
Postupna regresijska analiza provedena je kako bi se odredili stvarni atributi i bolje razumio odnos između nezavisnih varijabli i broja listova kod Liriodendron tulipifera. Volumen korijena bio je prva varijabla unesena u model, objašnjavajući 44% varijacije. Sljedeća varijabla bila je težina svježeg korijena, a ove dvije varijable objasnile su 63% varijacije u broju listova (Tablica 5).
Analiza puta provedena je kako bi se bolje interpretirala postupna regresija (Tablica 6 i Slika 3). Najveći pozitivan učinak na broj listova povezan je s masom svježeg korijena (0,43), koja je pozitivno korelirala s brojem listova (0,47). To ukazuje na to da ova osobina izravno utječe na prinos, dok je njezin neizravni učinak putem drugih osobina zanemariv, te da se ova osobina može koristiti kao kriterij selekcije u programima oplemenjivanja patuljaste šeflere. Izravni učinak volumena korijena bio je negativan (-0,67). Utjecaj ove osobine na broj listova je izravan, neizravni utjecaj je beznačajan. To ukazuje na to da što je veći volumen korijena, to je manji broj listova.
Slika 4 prikazuje promjene u linearnoj regresiji volumena korijena i reducirajućih šećera. Prema koeficijentu regresije, svaka promjena jedinice duljine korijena i topljivih ugljikohidrata znači da se volumen korijena i reducirajući šećeri mijenjaju za 0,6019 i 0,311 jedinica.
Pearsonov koeficijent korelacije svojstava rasta prikazan je na slici 5. Rezultati su pokazali da su broj listova i visina biljke (0,379*) imali najveću pozitivnu korelaciju i značajnost.
Toplinska karta odnosa između varijabli u koeficijentima korelacije brzine rasta. # Y os: 1-Indeks Ch., 2-Internodij, 3-LAI, 4-N listova, 5-Visina nogu, 6-Promjer stabljike. # Duž X osi: A – H indeks, B – udaljenost između čvorova, C – LAI, D – N. lista, E – visina nogu, F – promjer stabljike.
Pearsonov koeficijent korelacije za atribute povezane s vlažnom težinom prikazan je na slici 6. Rezultati pokazuju odnos između vlažne težine lista i suhe težine nadzemne površine (0,834**), ukupne suhe težine (0,913**) i suhe težine korijena (0,562*). Ukupna suha masa ima najveću i najznačajniju pozitivnu korelaciju sa suhom masom izdanka (0,790**) i suhom masom korijena (0,741**).
Toplinska karta odnosa između varijabli koeficijenata korelacije svježe težine. # Y os: 1 – težina svježeg lišća, 2 – težina svježih pupova, 3 – težina svježeg korijena, 4 – ukupna težina svježeg lišća. # X os: A – težina svježeg lista, B – težina svježeg pupa, CW – težina svježeg korijena, D – ukupna svježa težina.
Pearsonovi koeficijenti korelacije za atribute povezane sa suhom težinom prikazani su na slici 7. Rezultati pokazuju da suha težina lista, suha težina pupka (0,848**) i ukupna suha težina (0,947**), suha težina pupka (0,854**) i ukupna suha masa (0,781**) imaju najviše vrijednosti. pozitivna korelacija i značajna korelacija.
Toplinska karta odnosa između varijabli koeficijenata korelacije suhe težine. # Y os predstavlja: 1 - suhu težinu lista, 2 - suhu težinu pupka, 3 - suhu težinu korijena, 4 - ukupnu suhu težinu. # X os: A - suha težina lista, B - suha težina pupka, CW - suha težina korijena, D - ukupna suha težina.
Pearsonov koeficijent korelacije svojstava pigmenata prikazan je na slici 8. Rezultati pokazuju da klorofil a i klorofil b (0,716**), ukupni klorofil (0,968**) i ukupni pigmenti (0,954**); klorofil b i ukupni klorofil (0,868**) te ukupni pigmenti (0,851**); ukupni klorofil ima najveću pozitivnu i značajnu korelaciju s ukupnim pigmentima (0,984**).
Toplinska karta odnosa između varijabli koeficijenta korelacije klorofila. # Y osi: 1 - Kanal a, 2 - Kanal b, 3 - omjer a/b, 4 kanala ukupno, 5 - karotenoidi, 6 - prinos pigmenata. # X osi: A - Kanal a, B - Kanal b, C - omjer a/b, D - Kanal ukupni sadržaj, E - karotenoidi, F - prinos pigmenata.
Patuljasta šeflera popularna je sobna biljka diljem svijeta, a njezin rast i razvoj ovih dana privlači veliku pozornost. Upotreba regulatora rasta biljaka rezultirala je značajnim razlikama, pri čemu su svi tretmani povećali visinu biljke u usporedbi s kontrolom. Iako se visina biljke obično kontrolira genetski, istraživanja pokazuju da primjena regulatora rasta biljaka može povećati ili smanjiti visinu biljke. Visina biljke i broj listova tretiranih gibereličnom kiselinom + benziladeninom 200 mg/L bili su najviši, dosegnuvši 109 cm, odnosno 38,25. U skladu s prethodnim studijama (SalehiSardoei i sur.52) i Spathiphyllumom23, slična povećanja visine biljaka zbog tretmana gibereličnom kiselinom uočena su kod nevena u lončanicama, albus alba21, ljiljana22, ljiljana, agarwooda i mirišljavih ljiljana.
Giberelična kiselina (GA) igra važnu ulogu u raznim fiziološkim procesima biljaka. Stimulira diobu stanica, izduživanje stanica, izduživanje stabljike i povećanje veličine24. GA potiče diobu i izduživanje stanica u vršcima izdanaka i meristemima25. Promjene na listovima također uključuju smanjenu debljinu stabljike, manju veličinu lista i svjetliju zelenu boju26. Studije koje koriste inhibitorne ili stimulirajuće faktore pokazale su da kalcijevi ioni iz unutarnjih izvora djeluju kao sekundarni glasnici u signalnom putu giberelina u vijučastoj kvržici sirka27. HA povećava duljinu biljke stimulirajući sintezu enzima koji uzrokuju opuštanje stanične stijenke, kao što su XET ili XTH, ekspanzini i PME28. To uzrokuje povećanje stanica kako se stanična stijenka opušta i voda ulazi u stanicu29. Primjena GA7, GA3 i GA4 može povećati izduživanje stabljike30,31. Giberelična kiselina uzrokuje izduživanje stabljike kod patuljastih biljaka, a kod rozetastih biljaka GA usporava rast listova i izduživanje internodija32. Međutim, prije reproduktivne faze, duljina stabljike se povećava na 4-5 puta veću od svoje izvorne visine33. Proces biosinteze GA u biljkama sažet je na slici 9.
Biosinteza GA u biljkama i razine endogene bioaktivne GA, shematski prikaz biljaka (desno) i biosinteze GA (lijevo). Strelice su označene bojama kako bi odgovarale obliku HA naznačenom duž biosintetskog puta; crvene strelice označavaju smanjene razine GC zbog lokalizacije u biljnim organima, a crne strelice označavaju povećane razine GC. U mnogim biljkama, poput riže i lubenice, sadržaj GA je veći u podnožju ili donjem dijelu lista30. Štoviše, neka izvješća pokazuju da se sadržaj bioaktivne GA smanjuje kako se listovi izdužuju od baze34. Točne razine giberelina u tim slučajevima nisu poznate.
Regulatori rasta biljaka također značajno utječu na broj i površinu listova. Rezultati su pokazali da povećanje koncentracije regulatora rasta biljaka rezultira značajnim povećanjem površine i broja listova. Prijavljeno je da benziladenin povećava proizvodnju listova kale15. Prema rezultatima ove studije, svi tretmani poboljšali su površinu i broj listova. Giberelična kiselina + benziladenin bio je najučinkovitiji tretman i rezultirao je najvećim brojem i površinom listova. Prilikom uzgoja patuljaste šeflere u zatvorenom prostoru može doći do primjetnog povećanja broja listova.
Tretman GA3 povećao je duljinu internodija u usporedbi s benziladeninom (BA) ili bez hormonskog tretmana. Ovaj rezultat je logičan s obzirom na ulogu GA u poticanju rasta7. Rast stabljike također je pokazao slične rezultate. Giberelična kiselina povećala je duljinu stabljike, ali je smanjila njezin promjer. Međutim, kombinirana primjena BA i GA3 značajno je povećala duljinu stabljike. Ovo povećanje bilo je veće u usporedbi s biljkama tretiranim BA ili bez hormona. Iako giberelična kiselina i citokinini (CK) općenito potiču rast biljaka, u nekim slučajevima imaju suprotne učinke na različite procese35. Na primjer, uočena je negativna interakcija u povećanju duljine hipokotila kod biljaka tretiranih GA i BA36. S druge strane, BA je značajno povećala volumen korijena (Tablica 1). Povećani volumen korijena zbog egzogenog BA zabilježen je kod mnogih biljaka (npr. vrste Dendrobium i Orchid)37,38.
Svi hormonski tretmani povećali su broj novih listova. Prirodno povećanje površine lista i duljine stabljike kombiniranim tretmanima komercijalno je poželjno. Broj novih listova važan je pokazatelj vegetativnog rasta. Upotreba egzogenih hormona nije korištena u komercijalnoj proizvodnji Liriodendron tulipifera. Međutim, učinci GA i CK na poticanje rasta, primijenjeni u ravnoteži, mogu pružiti nove uvide u poboljšanje uzgoja ove biljke. Značajno je da je sinergijski učinak tretmana BA + GA3 bio veći od učinka GA ili BA primijenjenih zasebno. Giberelična kiselina povećava broj novih listova. Kako se razvijaju novi listovi, povećanje broja novih listova može ograničiti rast listova39. Izviješteno je da GA poboljšava transport saharoze od odvoda do izvornih organa40,41. Osim toga, egzogena primjena GA na višegodišnje biljke može potaknuti rast vegetativnih organa poput lišća i korijenja, čime se sprječava prijelaz vegetativnog rasta u reproduktivni rast42.
Učinak GA na povećanje suhe tvari biljke može se objasniti povećanjem fotosinteze zbog povećanja površine lista43. Izviješteno je da GA uzrokuje povećanje površine lista kukuruza34. Rezultati su pokazali da povećanje koncentracije BA na 200 mg/L može povećati duljinu i broj sekundarnih grana te volumen korijena. Giberelična kiselina utječe na stanične procese poput poticanja diobe i izduživanja stanica, čime se poboljšava vegetativni rast43. Osim toga, HA širi staničnu stijenku hidrolizom škroba u šećer, čime se smanjuje vodni potencijal stanice, uzrokujući ulazak vode u stanicu i u konačnici dovodi do izduživanja stanica44.


Vrijeme objave: 08.05.2024.